Жаба амфибия. Земноводные (Амфибии)

Пусть земноводные животные - не самые привлекательные и милые существа. Не котята ведь, чтобы всем нравиться. Но среди них тоже есть интереснейшие редкие особи, которые способны покорить кого угодно поистине экстравагантной внешностью. Давайте познакомимся с этим странным классом животных (этакие ни на земле, ни на воде - ни вашим, ни нашим) и побольше узнаем о самых выдающихся представителях.

Признаки земноводных: двуличие как дар

Земноводные животные, они же амфибии (в переводе с греческого означает «тот, который живет двойной жизнью») - это те группы животных, которые могут жить и на суше, и в воде. Поэтому на фоне всех остальных живых существ они выделяются и имеют ряд преимуществ.

Главный внешний признак земноводного - «нагота» (они лишены шерсти или каких-либо других теплоизоляционных покровов). Считается, что прародителями земноводных животных были кистеперые рыбы. А вот сами они дали жизнь пресмыкающимся.

Виды земноводных: с хвостом или без?

Ученые выделяют три вида земноводных по наличию и развитию хвоста и лап.

Бесхвостые земноводные

Они имеют короткое туловище, плохо выраженную шею, развитые лапки (задние крупнее и массивнее передних: они служат для передвижения прыжками), само собой не имеют хвоста. К этому виду принадлежат жабы, лягушки, квакши, чесночницы, жерлянки и другие. Это самый многочисленный отряд, который насчитывает около пяти тысяч разных видов.

Хвостатые земноводные

Имеют длинное туловище, которое заканчивается сильным развитым хвостом, но зато лапы у них коротенькие и слабенькие (хотя бывают исключения). Среди представителей этого отряда самые приметные тритоны, саламандры. Всего группа насчитывает порядка пятисот видов. И как раз некоторые виды саламандр выделяются на общем фоне - они могут стремительно бегать и даже прыгать.

Безногие (они же червяки)

Отличаются тем, что не имеют ни хвоста, ни лап - вот же не повезло животным, кажутся совсем беспомощными! Более того они еще и выглядят очень непривлекательно - эти амфибии похожи на противных червей. А с научной точки зрения имеют самое примитивное строение в своем роде.

Не только лицемеры, но и приспособленцы

Животные, относящиеся к классу земноводных, на удивление, живучие - обитают на всех континентах земного шара, кроме Антарктиды. Они те еще приспособленцы: очень соленые воды, засушливые территории и нешуточные холода - любые сложности им ни по чем! Заберетесь вы в Гималаи - встретите амфибию в горных высотах.

А если вас занесет в пустыню или за Полярный круг (мало ли что причудится ради развлечения), то здесь они тоже есть, так же, как и под землей.

Правда, это скорее исключительные варианты. Самая благодатная среда для земноводных животных - влажные, теплые и сытные (там животным-амфибиям легко найти съедобную добычу) тропические страны.

Земноводные животные: бессмертная снежная королева

Один из самых редких земноводных - сибирский углозуб. Он имеет уникальную хладоустойчивость, которая позволяет существовать этой амфибии в принципе в не свойственных классу условиях - на суровом севере России (территория от Урала до Камчатки). А это — температуры, доходящие до 30-35 градусов мороза, и вечная мерзлота...

Примечательно, что эти создания могут выживать даже во льду и по несколько лет кряду. После того, как таких, казалось бы, насмерть замерзших особей находили геологи, они оттаивали, согревались и возвращались к резвой жизнедеятельности. Как можно вернуться к жизни после ледяной смерти? Дело в том, что при морозе вода в клетках этого земноводного превращается в глицерин, который и предохраняет их от верной гибели.

Редкие земноводные животные: лягушка, которая не квакает

А вот в низинах великобританских гор обитает своеобразная лягушка, названная куриной. Кроме того, что она принадлежит к видам самых крупных лягушек в мире (достигает 21-го сантиметра), так ее мясо еще имеет исключительный вкус.

Собственно, за это зеленую амфибию своеобразной красоты так и назвали. Правда, позволить себе такое лакомство теперь могут только криминальные состоятельные гурманы, ведь она находится под защитой страны как вид на грани вымирания.

Рыба, которая ходит

То ли рыба, то ли пресмыкающееся - очень странное создание! Еще один уникум класса земноводных с устрашающими именами - водяной монстр, ходячая рыба, а в науке - аксолотль. Он тоже может похвалиться небанальной красотой и странными качествами выживания.

Самое примечательное из них - эти амфибии достигают половой зрелости, не переходя в стадию взрослости, а оставаясь личинкой, иногда даже на всю жизнь. Они, как и полагается амфибиям, могут жить и на суше, и в воде. Но часто не «работают» над развитием легких, как остальные земноводные, а живут в водных пространствах, однако без чешуи, которая полагается рыбам.


Забирай себе, расскажи друзьям!

Читайте также на нашем сайте:

Показать еще

Если вас интересуют такие интересные животные, как амфибии, то я предлагаю вам погрузиться в размышления с приведением научных фактов, касающихся их эволюционного развития. Происхождение земноводных – очень интересная и обширная тема. Итак, предлагаю вам заглянуть в далекое прошлое нашей планеты!

Происхождение земноводных

Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.

А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.

Ихтиостега

Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.

В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.

Древние кистеперые

До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.

Панцирноголовые земноводные — стегоцефалы

Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.

Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.

Древние кистеперые

Происхождение земноводных: первые амфибии

Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.

От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.

Ихтиостега

Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.

В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.

Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).

Стегоцефал

Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).

По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.

Стегоцефал

В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.

Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.

Лабиринтодонты

В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.

У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.

На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.

А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:

Амфибии Земноводные животные класс сердце строение список система признаки особенности бесхвостое органы виды отличия кожа отделы

Латинское название Amphibia

Общая характеристика

Амфибии или Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).

Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100-2600; они объединяются в три отряда:

1. Хвостатые (Caudata, или Urodela).

2. Безногие (Apoda).

3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).

Кожные покровы

Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».

Позвоночник

Позвоночник у земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.

Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.

Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.

Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).

В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая - к чешуйчатой кости.

Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.

В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги- гиомандибуляре - превращен в маленькую кость - стремя (stapes), - которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.

Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).

Пояса конечностей

Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади - грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Мышечная система

Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.


Органы пищеварения

Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.

Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий - прямой - отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.

Органы дыхания

Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2: 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание - 86%, легочное дыхание - 14%.

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое - венозным.

У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.

Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.

Кровеносная система

Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.

У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).

У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.

У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.

Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.

Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.

Нервная система

Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I-X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.

Органы зрения

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.

Орган слуха

Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.

У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

Органы обоняния амфибий

Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Мочеполовые органы

Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.

Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровы каналы. Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки,

Инструкция

В переводе с греческого языка слово «амфибии» означает «двоякоживущие». Термин «амфибии» обычно используется в научной среде, а в обычной жизни этих существ называют земноводными. Оно : большинство из них прекрасно себя чувствуют как на земле, так и в воде. К представителям этого нехитрого класса животных относятся лягушки, жабы, тритоны, саламандры и их головастики. В настоящее время на Земле насчитывается более 4500 видов различных амфибий. В свою очередь, разделяются на три отряда, которые четко разграничиваются между собой. Любопытно, что представители одной группы практически не похожи на своих «соседей», что приводит к некоторым сомнениям относительно их родства.

Самый многочисленный отряд земноводных – бесхвостые амфибии. Их еще иногда называют прыгающими . Эта группа животных насчитывает более 75% всех видов земноводных. К ним относятся лягушки и жабы. Название этого отряда говорит само за себя: эти животные не имеют хвоста и передвигаются исключительно при помощи прыжков. Второй, менее многочисленный, отряд земноводных получил название хвостатых амфибий. Его представители своим внешним видом напоминают ящериц, но с лягушачьей головой и влажной, как у лягушек, кожей. Представители данного отряда в процессе эволюции сохранили свой хвост. К ним относятся тритоны и саламандры.

Самым малочисленным и наименее изученным отрядом являются амфибии. С виду это очень странные создания, не имеющие не только хвоста, но и всех своих конечностей. К ним относятся червяги (мелкозубая червяга, разнозубая червяга и т.д.) и рыбозмеи. Данный отряд включает в себя всего лишь 184 вида животных и известен своим существованием еще в ранний юрский период. Эти уникальные создания встречаются не так часто, как это может показаться. Ареал их распространения – тропики и субтропики Юго-Восточной Азии, Латинской Америки и Африки. Среди безногих амфибий есть виды, полностью приспособленные к воде, но это уже единичные случаи.

Подавляющее большинство всех земноводных животных обитают в местах с повышенной влажностью и чередуют свое пребывание в воде с периодическими вылазками на сушу. Но встречаются и такие виды земноводных, кто львиную долю своей жизни проводит исключительно на деревьях (например, древесные лягушки). Как было сказано выше, амфибии – самые примитивные позвоночные животные в мире: они должным образом не приспособлены к обитанию исключительно на суше, поскольку интенсивность их метаболизма (обмена веществ) невелика. Их образ жизни полностью и целиком зависит от внешних факторов: изменение условий окружающей среды играет в жизни земноводных животных фатальную роль.

Земново́дные , или амфи́бии (лат. Amphibia ) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000 ) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов , на Мадагаскаре - 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров .

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже .

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

  • осевой скелет (позвоночник);
  • скелет головы (череп);
  • скелет парных конечностей.
  • кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
  • сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
  • дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ , и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку . Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы . Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение - клоаку .

Органы выделения

Головной мозг состоит из 5 отделов:

  • передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
  • промежуточный мозг хорошо развит;
  • мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
  • продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
  • средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

Органы чувств

В органе слуха новый отдел - среднее ухо . Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка , соединённая со слуховой косточкой - стремечком . Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии .

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники , питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму . Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ . В рацион водных видов может входить молодь рыб , а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов .

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом , переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии .

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных - это лягушки-древолазы . Яд , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои» ). Её кожная слизь содержит батрахотоксин . Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея Leimadophis epinephelus , которая питается молодыми листолазами.

Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами :

  • Бесхвостые (лягушки , жабы , квакши и т. п.) - около 2100 видов.
  • Хвостатые (саламандры , тритоны и т. п.) - около 280 видов.
  • Безногие , единственное семейство червяг - около 60 видов.

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся . Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые . Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб , конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

  1. Появление пятипалой конечности.
  2. Развитие лёгких.
  3. Наличие трёхкамерного сердца.
  4. Формирование среднего уха.
  5. Появление двух кругов кровообращения

См. также

Примечания

  1. Amphibian Species of the World (англ.) . База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Архивировано
  2. Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  3. Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) . Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  4. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
  5. Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного . Архивировано из первоисточника 4 августа 2012. Проверено 16 июля 2012.
  6. Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  7. Почему они …водные? . Зооклуб. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  8. Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  9. Питание земноводных . Биологи и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  10. Пищеварительная система земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
  11. Ядовитая эволюция . Журнал «Вокруг света ». Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.