Иглокожие - это несегментированные беспозвоночные радиальносиметрични трехслойные вторичнополостных животные, тело которых имеет форму звезды, шары, огурца и др. Тип иглокожие - это второй по количеству (после хордовых) Тип вторичноротые животных, объединяющая более 6000 видов, живущих на дне только в морях с высокой соленостью. Размеры тела современных иглокожих колеблются в пределах от 5 до 50 см, однако маленькие имеют несколько миллиметров, а самые достигают более 5 м. Предками иглокожих были свободноживущие двобичносиметрични животные, перешли к сидячему образу жизни и приобрели радиальной симметрии. Самыми общими признаками иглокожих являются: 1 ) водно-сосудистая система; 2 ) лучевой тип телосложения и многих систем органов (нервная, кровеносная, половая, Амбулакральная ) ; 3 ) хорошо развит известняковый эндоскелет.

особенности строения

Тело многоклеточное несегментированное, имеет центральную часть (центральный диск ) и лучи, что радиусами отходят от центральной части. Большинство видов имеет радиальную пятилучевую симметрию (хотя есть виды с 6, 9, 11, 13-ю и более лучами). В иглокожих различают нижний (оральный) сторону тела, на котором расположен рот, и верхний (аборальный), который может иметь анальное отверстие.

Покровы . Тело покрыто однослойным эпителием, что реснички, а также клетки: рецепторные - для восприятия механических раздражений, пигментные - обусловливают разнообразную окраску, железистые - выделяют слизь и яд.

Полость вторичная (целом). Выстилается реснитчатыми эпителием и заполненная жидкостью, постоянно движется. В жидкости иглокожих содержится большое количество целомических элементов (целомоцитив), которые принимают участие в распределении питательных веществ, выделении продуктов обмена, дыхании, выполняют также фагоцитозного функцию. Одной из самых оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целому на амбулакральных и перигемальну системы.

Особенности процессов жизнедеятельности

Движение мышечный с участием гладких мышц. Только иглокожие имеют образовавшуюся за счет целому водно-сосудистую (амбулакральных ) систему, которая служит для движения. Это соединена с окружающей средой через мадрепоровых пластинку и каменистый канал система кольцевого и радиальных каналов, от которых отходит множество амбулакральных ножек. В основе каждой ножки находятся мышечные ампулы, при сокращении которых в ножки поступает вода и они удлиняются и пристают к субстрату с помощью присосок. При сокращении мышц самых ножек вода выталкивается обратно в ампулы, а сами ножки очень сокращаются. Тело животных при этом несколько подтягивается в направлении движения. Далее ножки отстают от субстрата, и все повторяется. Скорость движения - 5-8 см в минуту. Амбулакральная (лат. Ambulacrum - хождение ) система также участвует в дыхании и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.

Питание - растительной пищей (морские ежи), детритом (голотурии), мелкими животными (морские звезды). Есть среди иглокожих полифаги (офиуры).

Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, которая в большинстве иглокожих (кроме морских звезд) не имеет радиального типа строения. Начинается обобщенная пищеварительная система ртом на нижнем (оральном) стороне тела, продолжается короткой глоткой, переходит в удлиненный кишечник, который завершается анусом на верхнем (аборальном) стороне тела. В стенках кишечника много амебоцитов, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Внеклеточное пищеварение осуществляется с участием ферментов, которые образуются секреторными клетками эпителия кишечника.

Транспортировка веществ осуществляется незомкненою кровеносной системой радиального типа. Она состоит из окологлоточного нижнего кольца, пяти радиальных сосудов и окологлоточного верхнего кольца, от которого отходят ветви к половых желез и кишечника. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окруженным участками целому - левым и правым осевыми синусами. Кровеносной системой циркулирует жидкость, которая по составу близка к целомического. Основная функция такой системы - транспортировка питательных веществ, и только в голотурий она выполняет еще и функцию транспортировки газов. Движение "крови" происходит благодаря пульсации брюшной и спинной сосудов или участка целому (правого осевого синуса) - перикардия. Опорой для кровеносной системы является перигемальна система - совокупность каналов и полостей (синусов). Состоит из окологлоточного кольца и радиальных каналов и заполнена целомического жидкостью. Перигемальна система служит также для питания нервной системы.

Дыхание происходит с участием специализированных органов, каковы кожные жабры (морские звезды) и водяные легкие (голотурии). Дыхательную функцию выполняют и органы других систем. Так, кислород может поступать путем диффузии через: а) амбулакральных ножки лучей в целомического жидкость и разноситься по телу с помощью амбулакральных системы, в которой есть дыхательные пигменты, подобные гемоглобина; б) разветвленные щупальца в голотурий.

Выделение осуществляется с помощью амебоцитов, которые есть в целомического жидкости, кровеносной и амбулакральных системах. Эти клетки накапливают продукты обмена и выводятся через тонкие покровы тела или откладываются в соединительной ткани. Специализированных органов выделения в большинстве иглокожих нет.

Регуляция процессов происходит с участием примитивной нервной системы радиального типа, которая состоит из трех окологлоточной нервных колец и радиальных нервных стволов. В состав нервной системы входят три отдела: нижнее нервное кольцо с радиальными нервами (ектоневральний отдел), выполняющее чувствительную функцию; среднее и верхнее нервные кольца с нервами (гипоневральний и апикальный отделы), которые осуществляют двигательную функцию.

Раздражительность обеспечивается различными органами чувств, которые имеют простое строение. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток, которые выполняют функции рецепторов осязания, обоняния, вкуса. Светочувствительные клетки могут быть собраны в ячейки. В морских звезд глазки расположены на концах лучей, в морских ежей - вокруг анального отверстия. Есть в определенных иглокожих (голотурии *) и органы равновесия - отоцисты, имеющих форму пузырька с мелкими Отолиты внутри.

Размножение осуществляется, в основном, раздельнополое системой с половыми железами у основания лучей. Оплодотворение внешнее, в воде. В морских звезд, офиур известно вегетативное размножение делением тела на две или больше частей, из которых восстанавливается целый организм. Во многих иглокожих выражена забота о потомстве. Например, в некоторых голотурий, морских звезд для молодежи образуются выводковые камеры, прикрытые сверху известняковыми пластинками или пленкой с отверстиями.

Развитие косвенный (с преобразованием). Личинка - диплеврула - в отличие от взрослых, активно плавает в воде с помощью ресничек и имеет двустороннюю симметрию и небольшие размеры (менее 1 мм).

Регенерация хорошо развита. Иглокожие способны к автотомии. Например, в случае опасности голотурии могут выбрасывать внутренности, морские звезды (например, линкии ) отламывают от тела лучи, а некоторые иглокожие - распадаются на части.

БИОЛОГИЯ + Автотомия , самокалечения - непроизвольное отвержение животным частей тела при резком их раздражении. Это явление защитной рефлекторной реакцией и свойственное многим беспозвоночным (например, некоторые гидроидные полипы и актинии отбрасывают щупальца, морские звезды, офиуры, морские лилии - лучи, голотурии - внутренности, некоторые ракообразные - клешни ) , а из позвоночных - только ящерицам (отбрасывают хвост ) . Автотомия известна и как приспособление к размножению (например, в некоторых кольчатых червей ).

Строение и физиология

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела , в то время как их личинки - билатерально-симметричные . Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук , обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus ) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот , и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие . Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом - анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни , прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами . На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы . Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра , а у некоторых вымерших видов - даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей - шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum ) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок .

Покровы и скелет

Окраска иглокожих разнообразна

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, - так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода. Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи , изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca 2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca 2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение - размягчает его. Ca 2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

Пищеварительная система

Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней

Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.

Амбулакральная система

С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается

Мадрепоровая пластинка

Перигемальная и кровеносная системы

Перигемальная система - это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки . В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала , в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд . Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо , лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами . Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом , окружённым левым и правым осевыми синусами .

Осевой комплекс

В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем :

• Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
• Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов ;
• Левый осевой синус - часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
• Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца ;
• Половой синус - участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток .

Нервная система

Филогенетическое происхождение

Ископаемые морские лилии

Общим предком всех Вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех Deuterostomia . У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

Древнейшие представители иглокожих относятся к классу Carpoidea . Они жили с кембрия и до нижнего девона . Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa : класс Blastoidea (морские бутоны), для которого характерно мощное развитие членистых рук, современные морские лилии и класс Edrioasteroidea , в составе которого появились свободноживущие виды. Первые Eleutherozoa , сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia . От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.

Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря тому, что их внутренний скелет состоит из известковых склеритов.

Классификация

Тип Echinodermata (иглокожие)

• Подтип Pelmatozoa (пельматозои, прикреплённые)
  • Класс † Carpoidea - карпоидеи
  • Класс † Cystoidea - шаровики , цистоидеи, или морские пузыри
  • Класс † Blastoidea - морские бутоны, или бластоидеи
  • Класс Crinoidea - морские лилии
  • Класс † Edrioasteroidea - эдриоастеродеи
• Подтип Eleutherozoa (элеутерозои)
  • Класс † Ophiocistia - офиоцистии
  • Класс Asteroidea - морские звёзды
  • Класс Ophiuroidea - офиуры
  • Класс Echinoidea - морские ежи
  • Класс Holothuroidea - голотурии

Примечания

Использованная литература

• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Зоология беспозвоночных. Догель В. А., 1981.
• Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б., 1988.

Ссылки

• Virtual Echinoderm Newsletter (англ.)
• Фотографии личинок иглокожих (англ.)
• Tree of Life Web Project: Иглокожие (англ.)
• Классификация современных иглокожих (California Academy of Sciences) (англ.)
• Классификация иглокожих (University of California Museum of Paleontology) (англ.)

Систематика животных
Губки
Пластинчатые
Эуметазои	Гребневики · Стрекающие · Myxozoa Bilateria Первичноротые Линяющие Panarthropoda Spiralia Lophotrochozoa Trochozoa Сипункулиды · Немертины · Моллюски · Кольчатые черви · Эхиуриды Lophophorata

Тип иглокожие (Echinodermata) - морские подвижные (реже прикрепленные) донные животные. Иглокожие - вторичнополостные, вторичноротые животные, обладают радиальной пятилучевой симметрией.

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Тело морских звезд состоит из центрального диска и пяти лучей, или рук. Встречаются звезды с большим числом лучей. Тело звезды сплющено в дорзо-вентральном направлении. На нижней (оральной) стороне тела помещается рот, на противоположной стороне (аборальной) - анальное отверстие. Животные ползают по дну ртом книзу. Движение происходит с помощью специальных полых отростков - амбулакральных ножек, расположенных на оральной стороне лучей.

Покровы состоят из однослойного эпителия и слоя соединительной , подстилающего эпителий. В соединительной ткани формируется известковый скелет в виде отдельных пластинок. На оральной стороне тела пластинки сливаются и образуют правильную структуру. На аборальной стороне тела пластинки не сливаются и несут шипы, иглы и т. д., выступающие над поверхностью эпителия. Видоизменением шипов являются педициллярии - своеобразные «щипчики», которые служат для очищения тела от экскрементов и оседающих частиц. Скелетным элементом аборальной стороны является мадрепоровая пластинка.

Рот ведет в короткий пищевод, открывающийся в мешковидный желудок, который расположен в диске. Желудок переходит в заднюю кишку. Задняя кишка может нести ректальные железы. От желудка в лучи отходят пять пар печеночных мешков, которые выделяют пищеварительный сок. Звезды - хищники, питаются малоподвижными животными, главным образом двустворчатыми моллюсками. Мелкую добычу звезды заглатывают целиком. Для поглощения крупной добычи изо рта выворачивается желудок и обволакивает жертву. В этом случае первые этапы пищеварения происходят вне тела звезды.

Нервная система довольно примитивна и залегает в наружном эпителии. Органы чувств развиты слабо: осязание обеспечивается амбулакральными ножками, а на концах лучей находится по одному простому глазку.

Для служат кожные жабры - тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые заходит целом. Кислород диффундирует в бесцветную, прозрачную целомическую жидкость. Имеются кровеносная и перигемальная системы, в которых циркулирует целомическая жидкость.

Иглокожих обеспечивает особая амбулакральная система. Начинается она мадрепоровой пластинкой. Через мельчайшие поры мадрепоровой пластинки попадает в каменистый канал (его стенки обызвествлены). Канал ведет в околоротовой кольцевой канал, от которого берут начало пять радиальных амбулакральных каналов. От радиальных каналов отходят более тонкие канальцы, заканчивающиеся амбулакральными ножками. Амбулакральные ножки - мускулистые полые выросты, способные сильно растягиваться, на конце снабжены присоской. Поэтому звезды могут передвигаться по вертикальным поверхностям. В амбулакральной системе циркулирует морская вода.

Специальных органов выделения нет. Продукты обмена выводятся с помощью амебоидных клеток, плавающих в целомической жидкости.

Звезды раздельнополы. Гонады попарно залегают в основании лучей. Во внешнюю среду половые железы открываются короткими каналами между лучами. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Звезды имеют планктонную личинку - бипиннарию, которая передвигается с помощью ресничных шнуров на теле.

Морские звезды обладают высокой регенерационной способностью: на месте утраченного луча вырастает новый.

Класс Змеехвостки (Ophiuroidea)

Тело офиур состоит из центрального диска и резко обособленных пяти лучей. Лучи тонкие, в них не заходят участки пищеварительной системы и гонады. Иногда лучи могут ветвиться. Так же как у звезд, нижняя сторона тела - оральная, несет рот, а на верхней, аборальной, анальное отверстие отсутствует. Мадрепоровая пластинка находится на оральной стороне тела. Амбулакральные ножки лишены присосок, они служат только для дыхания и осязания. Передвигаются офиуры при помощи змеевидных изгибов лучей.

Дыхательная и выделительная система отсутствуют. Перигемальная и кровеносная системы по строению сходны с таковыми у звезд.

Нервная система залегает в тканях значительно глубже, чем у звезд.

Офиуры раздельнополы. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом.

Офиуры обладают высокой способностью к регенерации. Для некоторых змеехвосток характерно бесполое размножение в результате перешнуровывания диска с лучами на два.

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Тело ежей обычно шаровидное с пятилучевым типом симметрии. На нижней (оральной) стороне тела находится рот, на противоположной (аборальной) - анальное отверстие.

Скелет представляет собой сплошной панцирь из известковых пластинок. Пластинки панциря несут бугорки, к которым прикрепляются подвижные иглы. Они сочленяются с бугорками с помощью суставной сумки с мышечными волокнами, которые приводят иглу в движение. Иглы служат для защиты тела ежа, а также принимают участие в движении. Между крупными иглами расположены мелкие педициллярии, которые очищают тело животного от экскрементов. У некоторых видов ежей иглы и педициллярии могут быть ядовитыми. Скелет образует особый жевательный аппарат ежей - аристотелев фонарь. Жевательный аппарат состоит из известковых пластинок, пять наиболее крупных преобразованы в так называемые зубы.

Пищеварительная система состоит из недифференцированной кишки, делающей две петли в целоме животного. Ежи питаются мелкими беспозвоночными, водорослями, есть илоеды.

Строение амбулакральной системы сходно с таковой у морских звезд. Выделение происходит с помощью амебоцитов, плавающих в целомической жидкости. Морские ежи раздельнополы, половые продукты выводятся в воду, где происходит оплодотворение и развитие личинки.

Класс Голотурии (Holothuroidea)

Голотурии (морские огурцы) обладают мешковидным или червеобразным телом. Скелет подвергается редукции и представлен отдельными известковыми пластинками (спикулами). Радиальная пятилучевая симметрия выражена слабо: большинство органов расположены билатерально. Животные ползают на брюшной стороне. Рот находится на переднем полюсе тела, окружен венчиком простых или ветвящихся щупалец. Щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки. С помощью щупалец голотурии захватывают ил или ловят мелких животных. На заднем полюсе тела находится анус.

От переднего конца тела к заднему тянутся пять амбулакральных полосок. Три из них лежат на нижней стороне тела (тривиум), а две - на верхней стороне тела (бивиум). Голотурии - малоподвижные донные животные, обитают обычно зарывшись в ил. Есть виды, ведущие планктонный образ жизни. При раздражении могут сильно сжиматься, втягивая при этом внутрь переднюю часть тела со щупальцами.

Кишечник в виде трубки тянется вдоль тела, в задней части расширяется и образует мускулистую клоаку. В клоаку открываются особые органы, имеющие защитное значение. Это железистые трубочки, которые при раздражении животного выбрасываются наружу через отверстие клоаки и превращаются в белые липкие нити, облепляющие нападающего врага. В клоаку также открываются водяные легкие - органы дыхания голотурий. Легкие - это тонкостенные ветвящиеся мешки, вода в которые нагнетается через клоакальную щель, а затем выбрасывается тем же путем.

Выделение происходит с помощью амебоцитов. Половая система образована одной железой, проток которой открывается на поверхности тела. Голотурии могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом.

При раздражении голотурии могут выбрасывать через разрыв стенки клоаки свои внутренности. Этот процесс называется эвисцерацией. Через некоторое время животные регенерируют утраченные органы. Некоторые голотурии способны к автотомии: они отшнуровывают заднюю часть туловища, а затем ее восстанавливают.

Промысловое значение имеют трепанги (Stichopus) и кукумарии (Cucumaria).

Класс Морские лилии (Crinoidea)

Морские лилии - донные, как правило прикрепленные организмы. Это самые древние представители среди современных иглокожих. Тело морских лилий - в виде чашечки, в центре которой расположен рот (оральная сторона). От чашечки берут начало пять рук, которые раздваиваются и могут еще дополнительно дихотомически ветвиться. От чашечки вниз (аборальная сторона) отходит стебелек, образованный известковыми члениками. С помощью стебелька стебельчатые лилии прикрепляются ко дну. У бесстебельчатых лилий от основания чашечки отходят многочисленные подвижные отростки (цирры). Они служат для передвижения или цепляния за грунт.

Пищеварительная система образована кишкой, делающей петли в теле животного. Анальное отверстие открывается на оральной стороне чашечки. Питаются лилии детритом или мелкими планктонными организмами.

Амбулакральные щупальца располагаются на оральной стороне лучей. Щупальца служат для дыхания и осязания, лишены присосок и в движении участия не принимают. Поверхность чашечки пронизана водяными порами, через которые в целом попадает вода. Морские лилии раздельнополы, оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Сначала личинка свободно плавает в планктоне, а затем переходит в стебельчатую стадию. У бесстебельчатых лилий личиночный стебелек обламывается.

Иглокожие (Echinodermata) - тип морских животных, который включает в себя: морские звёзды, морские лилии, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Нам известно около 6000 ныне живущих видов иглокожих. Большинство иглокожих являются донными животными, которые имеют разнообразные привычки питания, включая фильтрацию воды, поедание падали и хищничество. Современные иглокожие несмотря на то, что эволюционировали от оседлых предков способны передвигаться.

У иглокожих есть эндоскелет, состоящий из известковых пластин. У морских звезд и офиур, пластины имеют гибкую структуру. У морских ежей пластины сращены вместе, что придает животным жесткую каркасную структуру.

Иглокожие имеют преимущественно пятилучевую радиальную симметрию, благодаря которой их тело делится на пять равных частей вокруг центральной оси. Иглокожие разработали эту симметрию в ходе эволюции на основе двусторонней симметрии, которой обладали их предки. По этой причине, радиальная симметрия иглокожих не означает, что они тесно связаны с другими организмами с этим типом симметрии, такими как книдарии.

Основные характеристики

Основные характеристики иглокожих включают в себя:

• известковый эндоскелет, состоящий из пластин или косточек;
• радиальная (пятилучевая) симметрия;
• воднососудистая система;
• педицеллярии (небольшие клешни имеющие скелетную структуру, используемые морскими ежами и звездами для очистки и захвата добычи);
• кожные жабры (кожные бугорки, используемые для поглощения кислорода из воды).

Классификация

Иглокожие делятся на следующие таксономические группы:

• Морские лилии (Crinoidea) ;
• Морские звёзды (Asteroidea) ;
• Офиуры (Ophiuroidea) ;
• Морские ежи (Echinoidea) ;
• Голотурии (Holothurioidea) .

Краткая характеристика: тип иглокожие (Echinodermata)

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Фрей и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых.

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).

иглокожий амбулакральный лучистый звезда

Среди современных иглокожих различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)- почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), - мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 1), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.

Рис. 2.

Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 3), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 4).

Рис. 4.

Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - гипоневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.

По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.

Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.

Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).

Что касается класса морских ежей, первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям. Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.

Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).