شوكيات الجلد هي اللافقاريات غير المجزأة ، متماثلة شعاعيًا ، وحيوانات تجويف ثانوية ثلاثية الطبقات ، جسمها له شكل نجمة ، كرات ، خيار ، إلخ.نوع شوكيات الجلد هو ثاني أكبر نوع (بعد الحبليات) من نوع deuterostomes ، حيث يوحد أكثر من 6000 نوع تعيش في القاع فقط في البحار ذات الملوحة العالية. تتراوح أحجام أجسام شوكيات الجلد الحديثة من 5 إلى 50 سم ، ومع ذلك ، فإن الأحجام الصغيرة لها بضعة مليمترات ، ويصل معظمها إلى أكثر من 5 أمتار.كان أسلاف شوكيات الجلد حيوانات حرة متماثلة ثنائية ، وتحولت إلى نمط حياة مستقر واكتسب التناظر الشعاعي. على الأكثر السمات المشتركةشوكيات الجلد هي: 1 ) نظام الأوعية الدموية 2) نوع الجسم الشعاعي والعديد من أجهزة الأعضاء (الجهاز العصبي والدورة الدموية والأعضاء التناسلية والمتحركة) ; 3 ) هيكل داخلي متطور من الحجر الجيري.

السمات الهيكلية

الجسم متعدد الخلايا غير مجزأ ، له جزء مركزي ( القرص المركزي) و أشعة،أن نصف القطر يخرج من الجزء المركزي. معظم الأنواع لها نصف قطري تناظر خمسة أشعة(على الرغم من وجود أنواع ذات 6 أو 9 أو 11 أو 13 شعاعًا أو أكثر). في شوكيات الجلد ، يتم تمييز الجانب السفلي (الفموي) من الجسم ، حيث يقع الفم ، والجانب العلوي (غير الفموي) ، الذي قد يحتوي على فتحة الشرج.

أغلفة . تغطية الجسم ظهارة طبقة واحدةأن الأهداب ، وكذلك الخلايا: مستقبلات - لإدراك التهيج الميكانيكي ، صبغة - تسبب مجموعة متنوعة من الألوان ، غدية - تفرز المخاط والسم.

تجويف ثانوي (على العموم). مبطنة بظهارة مهدبة ومليئة بالسوائل ، تتحرك باستمرار. يحتوي سائل شوكيات الجلد على عدد كبير من العناصر coelomic (coelomic) ، والتي تشارك في توزيع العناصر الغذائية ، وإفراز المنتجات الأيضية ، والتنفس ، وكذلك تؤدي وظيفة البلعمة. يجب اعتبار واحدة من أكثر السمات الأصلية لبنية شوكيات الجلد تمايزًا معقدًا للكل في أنظمة ambulacral و perihemal.

ملامح عمليات الحياة

حركة المرور العضلات التي تنطوي على العضلات الملساء. فقط شوكيات الجلد تكونت بسبب الكل الأوعية الدموية المائية (متحرك) النظام،الذي يستخدم للحركة. هذا مرتبط بـ بيئةمن خلال لوحة Madrepore والقناة الحجرية ، وهي عبارة عن نظام من القنوات الحلقية والشعاعية ، والتي تمتد منها العديد من الأرجل المتنقلة. في قاعدة كل ساق توجد أمبولات عضلية ، يدخل الماء خلالها إلى الساقين أثناء الانقباض ، ثم تتمدد وتلتصق بالركيزة بمساعدة أكواب الشفط. عندما تنقبض عضلات الساقين نفسها ، يتم دفع الماء مرة أخرى إلى الأمبولات ، ويتم تقليل الأرجل نفسها بشكل كبير. في الوقت نفسه ، يتم سحب جسم الحيوانات إلى حد ما في اتجاه الحركة. علاوة على ذلك ، تتخلف الأرجل عن الركيزة ، ويتكرر كل شيء. سرعة الحركة - 5-8 سم في الدقيقة. امبولاكرال (اللات. امبولاكروم - المشي) يشارك النظام أيضًا في التنفس والحصول على الطعام. لذلك ، بمساعدة العمل المشترك للعديد من الأرجل المتنقلة ، يمكن لنجم البحر أن يفتح قشرة الرخويات ذات الصدفتين.

غذاء - الأطعمة النباتية (قنافذ البحر) ، المخلفات (هولوثوريان) ، الحيوانات الصغيرة (نجم البحر). من بين شوكيات الجلد هناك polyphages (ophiurs).

الهضم يتم إجراؤه بواسطة الجهاز الهضمي ، والذي لا يحتوي في معظم شوكيات الجلد (باستثناء نجم البحر) على نوع من البنية الشعاعية. يبدأ الجهاز الهضمي المعمم بالفم على الجانب السفلي (الفموي) من الجسم ، ويستمر ببلعوم قصير ، ويمر إلى الأمعاء الممدودة ، والتي تنتهي بفتحة الشرج على الجانب العلوي (غير الفموي) من الجسم. كثير في جدار الأمعاء الخلايا الأميبية ،تشارك في الهضم داخل الخلايا. يتم إجراء الهضم خارج الخلية بمشاركة الإنزيمات التي يتم تكوينها خلايا إفرازيةظهارة معوية.

نقل المواد تم تنفيذها نظام الدورة الدموية المفتوحنوع شعاعي. يتكون من الحلقة السفلية حول البلعوم ، وخمس أوعية نصف قطرية وحلقة البلعوم العلوية ، والتي تمتد منها الفروع إلى الغدد التناسلية والأمعاء. حلقتان من الدم متصلتان بعضو محوري ، وتحيط بهما مناطق من الكل - الجيوب الأنفية المحورية اليمنى واليسرى. يقوم نظام الدورة الدموية بتدوير سائل قريب في تكوينه من الجوف. تتمثل الوظيفة الرئيسية لمثل هذا النظام في نقل العناصر الغذائية ، وفقط في الهولوثوريين يؤدي أيضًا وظيفة نقل الغازات. تحدث حركة "الدم" بسبب نبض الأوعية البطنية والظهرية أو المنطقة بأكملها (الجيوب الأنفية المحورية اليمنى) - التامور. دعم الجهاز الدوري هو نظام محيط الدم - وهو عبارة عن مجموعة من القنوات والتجاويف (الجيوب). وهو يتألف من الحلقة المحيطة بالبلعوم والقنوات الشعاعية ويمتلئ بالسائل الجوفي. يعمل النظام المحيط بالدم أيضًا على التغذية الجهاز العصبي.

يتنفس يتم بمشاركة الهيئات المتخصصة ، وهي خياشيم الجلد(نجم البحر) و رئتي الماء(الهولوثوريون). يتم تنفيذ وظيفة الجهاز التنفسي أيضًا بواسطة أجهزة أنظمة أخرى. وهكذا ، يمكن أن يدخل الأكسجين عن طريق الانتشار من خلال: أ) الأرجل المتنقلة للأشعة في السائل الجوفي ويتم حملها في جميع أنحاء الجسم بمساعدة نظام ambulacral ، الذي يحتوي على أصباغ الجهاز التنفسي المشابهة للهيموجلوبين ؛ ب) مخالب متفرعة في الهولوثيين.

اختيار نفذت من خلال الخلايا الأميبية ،التي توجد في السائل الجوفي والدورة الدموية والجهاز المتحرك. تقوم هذه الخلايا بتجميع المنتجات الأيضية وتفرز من خلال الغلاف الرقيق للجسم أو تترسب في النسيج الضام. لا توجد أجهزة إفرازية متخصصة في معظم شوكيات الجلد.

تنظيم العملية يحدث بمشاركة بدائية الجهاز العصبي من النوع الشعاعي ،والتي تتكون من ثلاث حلقات عصبية مجاورة للبلعوم وجذوع عصبية نصف قطرية. يتكون هيكل الجهاز العصبي من ثلاثة أقسام: الحلقة العصبية السفلية ذات الأعصاب الشعاعية (الجزء الخارجي العصب) ، والتي تؤدي وظيفة حساسة ؛ حلقات عصبية وسطى ومتفوقة مع أعصاب (قسمين فوق صوتي وقمي) تؤدي وظيفة حركية.

التهيج المقدمة من مختلف أعضاء الحس, التي لها هيكل بسيط. يتم توزيعها بشكل منتشر في جميع أنحاء الجسم على شكل خلايا حساسة مختلفة تعمل كمستقبلات للمس والشم والتذوق. يمكن تجميع الخلايا الحساسة للضوء في خلايا. في نجم البحر ، تقع العيون في نهايات الأشعة ، في قنافذ البحر - حول فتحة الشرج. هناك بعض شوكيات الجلد (holothurians *) وأجهزة التوازن - أكياس الأذن ، على شكل فقاعة مع حصوات الأذن الصغيرة بالداخل.

التكاثر نفذت بشكل رئيسي ثنائي المسكنمع وجود غدد جنسية في قاعدة الأشعة. التخصيب خارجي،في الماء. النجوم الهشة معروفة في نجم البحر التكاثر الخضريتقسيم الجسم إلى جزأين أو أكثر ، حيث يتم استعادة الكائن الحي بأكمله. في العديد من شوكيات الجلد ، يتم التعبير عن القلق بشأن النسل. على سبيل المثال ، في بعض الهولوثوريين ، يتم تشكيل نجم البحر لغرف الحضنة الصغيرة ، مغطاة من الأعلى بألواح من الحجر الجيري أو فيلم به ثقوب.

تطويرغير مباشر(مع التحول). اليرقة - dipleurula - على عكس البالغين ، تسبح بنشاط في الماء بمساعدة الأهداب ولها تناظر ثنائي وحجم صغير (أقل من 1 مم).

تجديد مطور جيدا. شوكيات الجلد قادرة على قطع أوتوتومي. على سبيل المثال ، في حالة الخطر ، يمكن أن يتخلص الهولوثيون من الدواخل ، نجم البحر (على سبيل المثال ، لينكسي) تقطع الأشعة من الجسم ، وتتفتت بعض شوكيات الجلد إلى قطع.

علم الأحياء +قطع ذاتي، تشويه الذات - الرفض اللاإرادي من قبل الحيوانات لأجزاء الجسم عندما تتهيج بشدة. هذه الظاهرة هي رد فعل منعكس وقائي وهي مميزة للعديد من اللافقاريات. (على سبيل المثال ، بعض الزوائد اللحمية وشقائق النعمان البحرية تسليط اللوامس ونجم البحر والنجوم الهشة وزنابق البحر - أشعة ، هولوثوريان - أحشاء ، بعض القشريات - مخالب) ومن الفقاريات - فقط السحالي (إسقاط ذيلهم) . يُعرف الاستئصال الذاتي أيضًا بالتكيف مع التكاثر. (على سبيل المثال ، في بعض الحلقات).

التركيب وعلم وظائف الأعضاء

تتميز شوكيات الجلد البالغة بتماثل الجسم الشعاعي وخماسي الأشعة عادةً ، بينما تكون يرقاتها متناظرة ثنائياً. وهكذا ، شوكيات الجلد لها التماثل الشعاعي المكتسب الثانويهيئة. تمر جميع شوكيات الجلد بمرحلة من خمسة أشعة من التطور ، حتى لو استعادت في النهاية التناسق الثنائي (خيار البحر ، قنافذ البحر غير المنتظمة). العديد من crinoids وبعض نجوم البحر لها عدد كبير من الأذرع ، عادة بمضاعفات خمسة. بعض من ( Gorgonocephalus arcticus) تتفرع الأسلحة لتشكل بنية شجرية معقدة.

في شوكيات الجلد البالغة ، هناك عن طريق الفمالجانب الذي يقع عليه الفم والعكس غير أخلاقيالجانب الذي توجد عليه فتحة الشرج عادة. يتحول الجانب الشفوي لنجوم البحر المتحركة والنجوم الهشة وقنافذ البحر إلى الركيزة التي يزحف عليها الحيوان. يمتد جسم خيار البحر في الاتجاه الفموي غير الفموي: في أحد طرفيه يوجد الفم ، وفي الطرف الآخر - فتحة الشرج. تعتبر زنابق البحر مستقرة ، وتلتصق بالركيزة مع جانبها غير الأخلاقي.

تسمى أشعة (أذرع) شوكيات الجلد نصف قطر. على الجانب الفموي من كل نصف قطر ، توجد أرجل أمبولاكرال عادة ، بمساعدة الحيوان يتحرك. عكس نصف القطر interradii. يتم انتهاك التناظر الشعاعي الخارجي للحيوان من خلال لوحة مادريبور الموجودة على أحد الشعاعي.

تختلف أحجام شوكيات الجلد من بضعة مليمترات إلى متر ، وفي بعض الأنواع المنقرضة - حتى تصل إلى 20 مترًا. جسم نجم البحر والنجوم الهشة له شكل خماسي أو نجمي ، قنافذ البحر كروية الشكل ، على شكل قلب (قلب- قنفذ البحر إشنوكارديوم كورداتوم) أو على شكل قرص (قنافذ البحر المسطحة) ، في الهولوثوريين يكون الجسم على شكل برميل أو على شكل دودة ، وفي زنابق البحر يشبه الزهرة.

الأغطية والهيكل العظمي

يتنوع لون شوكيات الجلد

يمكن أن تغير شوكيات الجلد ، على عكس جميع الحيوانات الأخرى ، بشكل عكسي صلابة تكاملها ونسيجها الضام. لديهم نسيج ضام يمكنه تغيير صلابته - ما يسمى بالنسيج الضام القابل للتغيير. تختلف درجات الصلابة الشديدة مثل الجليد والماء. عندما يتقوس نجم البحر فوق فريسة (مثل الرخويات) ، فإنه يقوي نسيجها الضام وتصبح أشعةها داعمًا للأرجل المتنقلة ، التي تلتصق بقشور الرخويات. بعد الأكل ، يلين النسيج الضام ، ويصبح مرنًا ، ويستقيم نجم البحر. يمكن لقنافذ البحر ، عن طريق تغيير صلابة النسيج الضام ، إصلاح موضع الإبر ، والتي تستخدم لصد الحيوانات المفترسة أو لترسيخ شقوق الصخور. في ظل الظروف المجهدة ، ترفض النجوم الهشة والهولوثوريون الأشعة (الانقسام الذاتي) تلقائيًا أو إخراج الأعضاء الداخلية بمساعدة التليين الموضعي للنسيج الضام. في الحالات القصوى ، عندما يتم إخراج بعض الهولوثوريين من الماء إلى الهواء ، يلين أجسامهم تمامًا وينتشر ويموت الحيوان. على الرغم من أن تكامل شوكيات الجلد يحتوي على عضلات وأعصاب وأنواع أخرى من الخلايا ، فإن المصفوفة خارج الخلية للنسيج الضام هي التي تغير الصلابة. توجد نهايات الخلايا العصبية في هذه المصفوفة ، وربما يوجد نوعان من الأعصاب: عمل البعض يجعل المصفوفة صلبة ، وعمل البعض الآخر يخففها. تتأثر صلابة المصفوفة بالتغيرات في تركيز Ca 2+ وكاتيونات أخرى. بشكل عام ، تؤدي زيادة تركيز Ca 2+ إلى صلابة المصفوفة ، بينما يؤدي الانخفاض إلى تليينها. يمكن أن يشارك Ca 2+ في تكوين الجسور بين الجزيئات الكبيرة في المصفوفة.

الجهاز الهضمي

يمكن لنجم البحر أن يفتح قشرة الرخويات ذات الصدفتين ويهضمها مباشرة

يمتلئ تجويف الجسم بالسائل الجوفي الذي يحتوي على العديد من الخلايا الأميبية. تمتص هذه الخلايا الفضلات والأجسام الغريبة وتترك الجسم من خلال الغلاف. وبالتالي ، فإنهم يؤدون وظائف إفرازية ومناعة.

نظام أمبولاكرال

بمساعدة الأرجل المتنقلة ، يتحرك قنفذ البحر

لوحة Madrepore

الأنظمة المحيطة بالدم والدورة الدموية

الجهاز المحيط بالحيوان عبارة عن مجموعة من القنوات والتجاويف (الجيوب الأنفية) المحيطة بنظام الدورة الدموية للحيوان. الجهاز الدوري ضعيف التطور وهو عبارة عن نظام من التجاويف في النسيج الضام (الثغرات) التي لا تحتوي على بطانة بطانية. كل شعاع يحتوي على اثنين القناة الشعاعية حول الدم، في القسم الذي يقع بينهما الأوعية الدموية الشعاعية. السفن الشعاعية فارغة في حلقة الدم عن طريق الفم، الكذب في الحاجز بين اثنين القنوات المحيطة بالحلقة. الجيوب التناسليةيحيط حلقة الدم الفمويةو stolon الجنس. حلقتا دم متصلتان الجسم المحوري، تحيط بها الجيوب الأنفية المحورية اليمنى واليسرى.

مجمع محوري

يقع المجمع المحوري للأعضاء في أحد أقطار شوكيات الجلد البينية. يتكون من أعضاء من أنظمة مختلفة:

• قناة حجرية تربط القناة المتنقلة الحلقية بلوحة مادريبوري ؛
• عضو محوري ، يوجد بداخله شبكة من الأوعية الدموية ؛
• الجيوب الأنفية المحورية اليسرى - جزء من اللولب الذي يربط القناة المحيطية الحلقية الداخلية مع الجيب المحوري الأيمن ؛
• الجيب المحوري الأيمن ، القادر على الانقباض الإيقاعي وبالتالي تعزيز حركة الدم في الأوعية ، أي أداء وظائف القلب ؛
• الجيوب التناسلية هي منطقة الجوف التي تحتوي على الحبل الجنسي ، والذي يتكون من خلايا جنسية غير ناضجة.

الجهاز العصبي

أصل النشوء والتطور

أحافير كرينويدات

كان الجد المشترك لجميع Deuterostomes حيوانًا حيًا حرًا متماثلًا ثنائي الجانب مع ثلاثة أزواج من الأكياس coelomic. ويدل على ذلك وجود مرحلة نمو متشابهة في الكل فغر التثنية. في شوكيات الجلد ، تتوافق هذه المرحلة مع يرقة ثنائية الحول. يرتبط ظهور أول شوكيات الجلد بانتقال هذا السلف الافتراضي إلى نمط حياة مستقر واكتساب التناظر الشعاعي بواسطته.

ينتمي أقدم ممثلي شوكيات الجلد إلى الفصل carpoidea. لقد عاشوا من العصر الكمبري إلى العصر الديفوني السفلي. لقد عاشوا أسلوب حياة مستقرًا ، لكنهم لم يمتلكوا بعد تناسقًا شعاعيًا. كان الجسم مغطى بصفائح ، ووضع الفم والشرج على الجانب المواجه بعيدًا عن الركيزة. تم تحديد الأعضاء الداخلية بشكل غير متماثل. ممثلو الفصل كيساني(بالونات) ، ظهرت أخاديد نصف قطرية حول الفم ، مصممة لتجميع الطعام من عمود الماء. من الكرات تؤدي الباقي بيلماتوزوا: فصل بلاستويدا(براعم البحر) ، والتي تتميز بالتطور القوي للأذرع المشتركة ، وزنابق البحر الحديثة والطبقة Edrioasteroidea، والتي تضمنت الأنواع التي تعيش بحرية. أولاً اليوثيروزوا، التي تجمع بين سمات نجم البحر الحديث والنجوم الهشة وقنافذ البحر ، تنتمي إلى الطبقة Ophiocistia. منهم نشأ الممثلون الحديثون للنوع الفرعي. Holothurians ، التي احتفظت بعدد من الشخصيات البدائية (صفيحة madrepore و gonopore على الجانب الفموي ، أحد الغدد التناسلية) ، تنحدر مباشرة من الكريات.

يتم حفظ شوكيات الجلد جيدًا في الحالة الأحفورية نظرًا لحقيقة أن هيكلها العظمي الداخلي يتكون من متصلب كلسي.

تصنيف

قسم شوكيات الجلد (شوكيات الجلد)

• النوع الفرعي بيلماتوزوا(بيلماتوزوا ، مرفق)
  • الفئة † Carpoidea - carpoidea
  • الفئة † Cystoidea - كريات أو كيساني أو قربة بحرية
  • Class † Blastoidea - براعم البحر ، أو blastoids
  • فصل كرينويديا- زنابق البحر
  • فئة † Edrioasteroidea - Edrioasteroidea
• النوع الفرعي اليوثيروزوا(إليوثيروزويك)
  • فئة † Ophiocistia - ophiocystia
  • فصل الكويكب- نجوم البحر
  • فصل أوفيورويدا- نجوم هشة
  • فصل إكينويديا- قنافذ البحر
  • فصل هولوثوروديا- Holothurians

ملحوظات

مراجع

• بيولوجي قاموس موسوعيحرره M. S. Gilyarov et al.، M.، ed. الموسوعة السوفيتية ، 1989.
• علم الحيوان من اللافقاريات. Dogel V.A، 1981.
• دورة في علم الأجنة المقارن لللافقاريات. Ivanova-Kazas O.M، Krichinskaya E. B.، 1988.

الروابط

• النشرة الإخبارية Echinoderm الافتراضية
• صور يرقات شوكيات الجلد
• مشروع شجرة الحياة على شبكة الإنترنت: شوكيات الجلد
• تصنيف شوكيات الجلد الحديث (أكاديمية كاليفورنيا للعلوم) (إنجليزي)
• تصنيف شوكيات الجلد (متحف جامعة كاليفورنيا للحفريات) (إنجليزي)

منهجيات الحيوانات
الإسفنج
رقائقي
يوميتازوي	Ctenophora Cnidaria Myxozoa بيلاتيريا البروتستومات انسلاخ بانارثروبودا سبيراليا لوفوتروتشوزوا تروشوزوا الرخويات Annelids Echiurids لوفوفوراتا

نوع شوكيات الجلد (Echinodermata) - حيوانات قاعية متحركة (نادرًا ما تلتصق). شوكيات الجلد هي تجاويف ثانوية ، deuterostomes ، لها تناظر شعاعي خماسي الشعاع.

فئة نجم البحر (الكويكب)

يتكون جسم نجم البحر من قرص مركزي وخمسة أشعة أو أذرع. هناك نجوم بها عدد كبير من الأشعة. يتم تسطيح جسم النجم في الاتجاه الظهري البطني. على الجانب السفلي (الفموي) من الجسم يتم وضع الفم ، على الجانب الآخر (غير الفموي) - فتحة الشرج. تزحف الحيوانات على طول القاع وأفواهها إلى أسفل. تحدث الحركة بمساعدة عمليات جوفاء خاصة - أرجل أمبولاكرال تقع على الجانب الفموي من الأشعة.

يتكون الغلاف من ظهارة أحادية الطبقة وطبقة ضامة تشكل الأساس للظهارة. في النسيج الضام ، يتم تشكيل هيكل عظمي كلسي على شكل لوحات منفصلة. على الجانب الفموي من الجسم ، تندمج الصفائح وتشكل هيكلًا منتظمًا. على الجانب غير الفموي من الجسم ، لا تندمج الصفائح وتحمل المسامير والإبر وما إلى ذلك ، بارزة فوق سطح الظهارة. تعديل المسامير هو الرُجَّيلات - وهي نوع من "الملاقط" التي تعمل على تطهير الجسم من الفضلات وترسيب الجسيمات. العنصر الهيكلي للجانب غير الفموي هو صفيحة مادريبوري.

يؤدي الفم إلى مريء قصير يفتح إلى معدة تشبه الكيس الموجود في القرص. تمر المعدة في المعى الخلفي. قد يحتوي المعى الخلفي على غدد مستقيمة. تمتد خمسة أزواج من الحويصلات الكبدية من المعدة إلى الأشعة التي تفرز العصارة الهضمية. النجوم هي حيوانات مفترسة تتغذى على الحيوانات المستقرة ، وخاصة ذوات الصدفتين. النجوم تبتلع فريسة صغيرة كاملة. لامتصاص الفريسة الكبيرة ، تخرج المعدة من الفم وتغلف الضحية. في هذه الحالة ، تتم أولى مراحل الهضم خارج جسم النجم.

الجهاز العصبي بدائي للغاية ويقع في الظهارة الخارجية. تتطور أعضاء الحس بشكل سيء: يتم توفير اللمس من خلال الساقين المتنقلة ، وفي نهايات الأشعة توجد عين واحدة بسيطة.

تعمل الخياشيم الجلدية على - نتوءات رقيقة الجدران في جدار الجسم ، يدخل فيها الكل. ينتشر الأكسجين في سائل كويلومي عديم اللون وشفاف. هناك أنظمة للدورة الدموية وحول الدم يدور فيها السائل الجوي.

يتم توفير شوكيات الجلد بواسطة نظام متحرك خاص. يبدأ بلوحة مادريبوريك. من خلال أصغر مسام صفيحة مادريبور ، تدخل القناة الصخرية (جدرانها متكلسة). تؤدي القناة إلى القناة الحلقية حول الفم ، والتي تنشأ منها خمس قنوات شعاعية متحركة. تخرج الأنابيب الرفيعة من القنوات الشعاعية ، وتنتهي في الأرجل المتنقلة. أرجل أمبولاكرال - نواتج مجوفة عضلية يمكن شدها بقوة ، ومجهزة بكوب شفط في النهاية. لذلك ، يمكن للنجوم أن تتحرك على طول الأسطح الرأسية. يقوم نظام ambulacral بتوزيع مياه البحر.

لا توجد أجهزة إخراج خاصة. تفرز المنتجات الأيضية عن طريق الخلايا الأميبية التي تطفو في السائل الجوفي.

النجوم منفصلة. تقع الغدد التناسلية في أزواج عند قاعدة الأشعة. تنفتح الغدد التناسلية على البيئة الخارجية عن طريق قنوات قصيرة بين الأشعة. الإخصاب خارجي ، والتطور مستمر مع التحول. النجوم لها يرقة عوالق - bipinnaria ، والتي تتحرك بمساعدة الحبال الهدبية على الجسم.

تتمتع نجوم البحر بقدرة عالية على التجدد: ينمو نجم جديد بدلاً من الشعاع المفقود.

فئة سربنتين (Ophiuroidea)

يتكون جسم النجم الهش من قرص مركزي وخمسة أشعة مفصولة بحدة. الأشعة رقيقة ، فهي لا تشمل أجزاء من الجهاز الهضمي والغدد التناسلية. في بعض الأحيان يمكن أن تتفرع الأشعة. كما هو الحال مع النجوم ، يكون الجانب السفلي من الجسم عن طريق الفم ، ويحمل الفم ، وفي الجزء العلوي غير الفموي ، تكون فتحة الشرج غائبة. توجد لوحة مادريبوري على الجانب الفموي من الجسم. أرجل Ambulacral خالية من أكواب الشفط ، فهي تستخدم للتنفس واللمس فقط. تتحرك النجوم الهشة بمساعدة الانحناءات السربنتينية للأشعة.

الجهاز التنفسي والإخراج غائبان. تتشابه الأنظمة المحيطة بالدم والدورة الدموية من الناحية الهيكلية مع تلك الموجودة في النجوم.

يكمن الجهاز العصبي في الأنسجة أعمق بكثير من النجوم.

الضباط ثنائي المسكن. الإخصاب خارجي ، والتطور مستمر مع التحول.

يتمتع Ophiurs بقدرة عالية على التجدد. بالنسبة لبعض الثعابين ، يعتبر التكاثر اللاجنسي خاصية مميزة نتيجة ربط القرص بالأشعة إلى قسمين.

قنافذ البحر من الدرجة (Echinoidea)

عادة ما يكون جسم القنفذ كرويًا مع نوع من التماثل الخماسي. على الجانب السفلي (الفموي) من الجسم يوجد الفم ، وعلى الجانب الآخر (غير الفموي) يوجد فتحة الشرج.

الهيكل العظمي عبارة عن قشرة صلبة من الصفائح الجيرية. تحمل صفائح القشرة درنات ترتبط بها إبر متحركة. يتواصلون مع الدرنات بمساعدة كيس مفصلي بألياف عضلية تحرّك الإبرة. تعمل الإبر على حماية جسم القنفذ ، كما تشارك في الحركة. يوجد بين الإبر الكبيرة مقلات صغيرة تطهر جسم الحيوان من الفضلات. في بعض أنواع القنافذ ، يمكن أن تكون الإبر والرُجَيلات سامة. يشكل الهيكل العظمي جهاز مضغ خاص للقنافذ - فانوس أرسطو. يتكون جهاز المضغ من صفائح كلسية ، وتتحول أكبر خمس منها إلى ما يسمى بالأسنان.

يتكون الجهاز الهضمي من أمعاء غير متمايزة تصنع حلقتين في جوف الحيوان. تتغذى القنافذ على اللافقاريات الصغيرة والطحالب وهناك آكلات الطمي.

يشبه هيكل نظام ambulacral هيكل نجم البحر. تحدث العزلة بمساعدة الخلايا الأميبية العائمة في السائل الجوفي. قنافذ البحر لها جنسان منفصلان ، ويتم إطلاق منتجات التكاثر في الماء ، حيث يتم إخصاب اليرقات وتطورها.

فئة هولوثوريا (Holothuroidea)

Holothurians (خيار البحر) له جسم يشبه الكيس أو يشبه الدودة. يخضع الهيكل العظمي لعملية تصغير ويمثله صفائح كلسية فردية (شويكات). يتم التعبير عن التناظر الشعاعي الخماسي بشكل ضعيف: تقع معظم الأعضاء بشكل ثنائي. تزحف الحيوانات على الجانب البطني. يقع الفم على القطب الأمامي من الجسم ، ويحيط به كورولا من مخالب بسيطة أو متفرعة. اللوامس عبارة عن أرجل متحركة معدلة. بمساعدة المجسات ، يلتقط الهولوثيون الطمي أو يصطادون الحيوانات الصغيرة. تقع فتحة الشرج في القطب الخلفي للجسم.

تمتد خمسة شرائط ambulacral من الطرف الأمامي للجسم إلى النهاية الخلفية. ثلاثة منهم تقع على الجانب السفلي من الجسم (trivium) ، واثنتان تقعان على الجانب العلوي من الجسم (bivium). Holothurians هي حيوانات قاعية مستقرة ، وعادة ما تعيش مدفونة في الطمي. هناك أنواع تعيش أسلوب حياة بلانكتوني. عندما تتهيج ، يمكن أن تنكمش بشدة ، بينما تسحب الجزء الأمامي من الجسم إلى الداخل بمخالب.

تمتد الأمعاء على شكل أنبوب على طول الجسم ، وتتوسع في الظهر وتشكل مجرورًا عضليًا. في العباءة ، يتم فتح أعضاء خاصة لها قيمة وقائية. هذه هي الأنابيب الغدية ، والتي عندما يكون الحيوان غاضبًا ، يتم رميها من خلال فتحة مجرور وتتحول إلى خيوط بيضاء لزجة تلتصق حول العدو المهاجم. تنفتح رئتا الماء أيضًا في مجرور - أعضاء الجهاز التنفسي لهولوثوريين. الرئتان عبارة عن حويصلات متفرعة رقيقة الجدران يتم ضخ الماء فيها من خلال الشق المذرق ثم يتم إخراجها بنفس الطريقة.

يحدث العزل بمساعدة الخلايا الأميبية. يتكون الجهاز التناسلي من غدة واحدة ، تنفتح مجرى الهواء على سطح الجسم. يمكن أن يكون Holothurians ثنائي المسكن و خنثى. الإخصاب خارجي ، والتطور مستمر مع التحول.

عندما يغضب الهولوثيون ، يمكن أن يرميوا أحشاءهم من خلال فجوة في جدار العباءة. هذه العملية تسمى نزع الأحشاء. بعد مرور بعض الوقت ، تقوم الحيوانات بتجديد الأعضاء المفقودة. بعض الهولوثوريين قادرون على الفتح الذاتي: يربطون الجزء الخلفي من الجسم ، ثم يعيدونه.

Trepangs (Stichopus) و Cucumaria (Cucumaria) ذات أهمية تجارية.

فئة زنابق البحر (Crinoidea)

زنابق البحر هي كائنات قاعية مرتبطة عادة. هؤلاء هم أقدم الممثلين بين شوكيات الجلد الحديثة. يكون جسم الكرينويدات على شكل كوب ، في وسطه الفم (الجانب الفموي). خمسة أذرع تنشأ من الكأس ، والتي تنقسم ويمكن أن تتفرع أيضًا بشكل ثنائي. من الكأس إلى أسفل (الجانب غير الفموي) يترك ساق مكون من قطع كلسية. بمساعدة ساق الزنابق المطاردة تعلق على القاع. في الزنابق الخالية من الساق ، تمتد العديد من العمليات المتنقلة (cirrhi) من قاعدة الكأس. إنها تعمل على التحرك أو التشبث بالأرض.

يتكون الجهاز الهضمي من الأمعاء التي تصنع حلقات في جسم الحيوان. يفتح فتحة الشرج على الجانب الفموي من الكأس. تتغذى الزنابق على المخلفات أو الكائنات العوالق الصغيرة.

توجد مخالب Ambulacral على الجانب الفموي من الأشعة. تعمل المجسات على التنفس واللمس ، وهي خالية من المصاصين ولا تشارك في الحركة. يتخلل سطح الكوب مسام الماء التي يدخل من خلالها الماء بشكل عام. زنابق البحر ثنائية المسكن ، والتخصيب خارجي ، ويستمر التطور مع التحول. أولاً ، تسبح اليرقة بحرية في العوالق ، ثم تمر إلى مرحلة المطاردة. في الزنابق غير الجذعية ، ينفجر ساق اليرقات.

شوكيات الجلد (شوكيات الجلد)- نوع من الحيوانات البحرية يشمل: نجم البحر ، زنابق البحر ، قنافذ البحر ، النجوم الهشة وخيار البحر. نحن نعرف حوالي 6000 نوع حي من شوكيات الجلد. معظم شوكيات الجلد هي حيوانات قاعية لها عادات غذائية متنوعة ، بما في ذلك تصفية المياه وأكل الجيف والافتراس. شوكيات الجلد الحديثة ، على الرغم من أنها تطورت من أسلاف مستقرين ، قادرة على التحرك.

شوكيات الجلد لها هيكل داخلي يتكون من صفائح كلسية. في نجم البحر والنجوم الهشة ، تتمتع الصفائح بهيكل مرن. في قنافذ البحر ، تلتحم الصفائح معًا ، مما يعطي الحيوانات هيكلًا صلبًا.

تمتلك شوكيات الجلد في الغالب تناظرًا شعاعيًا خماسيًا ، حيث ينقسم جسمها إلى خمسة أجزاء متساوية حول محور مركزي. طورت شوكيات الجلد هذا التناظر من خلال التطور بناءً على التناظر الثنائي الذي امتلكه أسلافهم. لهذا السبب ، لا يعني التناظر الشعاعي لشوكيات الجلد أنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالكائنات الحية الأخرى بهذا النوع من التناظر ، مثل الكائنات المجوفة.

الخصائص الرئيسية

تشمل الخصائص الرئيسية لشوكيات الجلد ما يلي:

• هيكل داخلي كلسي ، يتكون من صفائح أو عظام ؛
• تناظر شعاعي (خمسة شعاع) ؛
• نظام الأوعية الدموية
• pedicellariae (مخالب هيكلية صغيرة تستخدمها قنافذ البحر والنجوم لتنظيف الفريسة والتقاطها) ؛
• خياشيم الجلد (درنات الجلد تستخدم لامتصاص الأكسجين من الماء).

تصنيف

تنقسم شوكيات الجلد إلى المجموعات التصنيفية التالية:

• زنابق البحر (كرينويديا);
• نجوم البحر (الكويكب);
• أوفوري (أوفيورويدا);
• قنافذ البحر (إكينويديا);
• Holothurians (هولوثوريويديا).

وصفا موجزا ل: اكتب شوكيات الجلد (Echinodermata)

نوع Echinodermata (ECHINODERMATA)

شوكيات الجلد هي نوع مستقل وغريب جدًا من عالم الحيوان. وفقًا لخطة هيكلها ، فهي لا تضاهى تمامًا مع أي حيوانات أخرى ، وبسبب خصوصيات تنظيمها الخارجي والشكل الأصلي للجسم ، تشبه نجمة ، زهرة ، كرة ، خيار ، إلخ. الانتباه لفترة طويلة جدًا. أطلق الإغريق على اسم "شوكيات الجلد". في العصور القديمة ، كانت نجوم البحر وهولوثوريون وقنافذ البحر مميزة بالفعل بين عالم الحيوانات ، ويرتبط تاريخ دراسة هذه الحيوانات بأسماء أرسطو وبليني. في القرن الثامن عشر وأوائل القرن التاسع عشر شارك فيها علماء بارزون مثل Klein (Kiein، J.) و Linnaeus (Linnaeus، C) و Lamarck (Lamarck، J.B) و Cuvier (Cuvier، G.). ومع ذلك ، فإن معظم علماء الحيوان القدامى ربطوا شوكيات الجلد إما بالديدان أو تجاويف الأمعاء.

تم الاحتفاظ بالاسم المشع ، أو zoophytes ، بواسطة شوكيات الجلد حتى عام 1847 ، عندما حددها X. Frey و R. من الحيوانات المعوية.

الأعمال اللاحقة لعلماء مثل Ludwig (Ludwig، N.)، Agassiz (Agassiz، A)، A. Kovalevsky، I. Mechnikov، Til (Theel، N.)، Mack Bride (Mac Bride، E. I.) و Fischer و (Ficher و W. أسس العالم الروسي متشنيكوف ، من خلال عمله على تطوير شوكيات الجلد ، علاقتها مع الخياشيم المعوية ، مما يدل على أن فرع شوكيات الجلد مرتبط بفرع الحبليات. لم يطور العالم الدنماركي مورتنسن نظامًا للفئات الحديثة والأحفورية من شوكيات الجلد فحسب ، بل أعطى أيضًا تصنيفًا لليرقات موازية لنظام البالغين. هذا مهم بشكل خاص ، لأن يرقات شوكيات الجلد غريبة جدًا ، ومختلفة جدًا عن أشكال البالغين ، وتؤدي إلى أسلوب حياة السطح ، ولفترة طويلة كانت تعتبر كائنات مستقلة.

في الوقت الحاضر ، ليس هناك شك في أن نوع شوكيات الجلد ينتمي إلى مجموعة اللافقاريات الأكثر تنظيماً - إلى مجموعة deuterostomes.

ظهرت شوكيات الجلد على الأرض منذ زمن بعيد ، منذ أكثر من 520 مليون سنة. تم العثور على بقايا هذه الحيوانات بالفعل في رواسب أوائل العصر الكمبري. ساهم حيازة الهيكل العظمي الجيري بشكل كبير حفظ جيدشوكيات الجلد في الحالة الأحفورية ، لذلك نحن نعرف تاريخها بشكل أفضل من تاريخ اللافقاريات الأخرى ، خاصة وأن ميزات الهيكل العظمي لشوكيات الجلد تسمح لنا إلى حد كبير بالحكم على البنية الكاملة للحيوان.

تنتمي شوكيات الجلد الحية حاليًا ، والتي يوجد منها حوالي 6000 نوع ، باستثناء فئة زنابق البحر ، إلى النوع الفرعي من شوكيات الجلد الحرة الحركة - إليوثيروزوا.

نجم مشع شوكي الجلد ambulacral

من بين شوكيات الجلد الحديثة ، تتميز فئة نجم البحر (Asteroidea) بجسم على شكل نجمة أو متعدد الحزم وفم يقع في وسط الجانب السفلي يواجه الركيزة ؛ فئة Ophiura ، أو Serpenttails (Ophiuriidea) ، تشبه إلى حد بعيد نجم البحر ، ولكن مع أشعة قوية من القرص ؛ فئة قنافذ البحر (Echinoidea) - حيوانات كروية تقريبًا ، بدون أشعة ممدودة ؛ فئة كبسولات البحر ، أو Holothurioidea (Holothurioidea) ، هي عبارة عن حيوانات تشبه الأكياس أو تشبه الدودة ، ويقع فمها وشرجها دائمًا في نهايات مختلفة من الجسم ؛ فئة زنابق البحر (Crinoidea) - تشبه الأزهار ، مع أشعة متفرعة بقوة ، حيث يتم تجميع الفم وفتحة الشرج معًا والاستلقاء على نفس الجانب ، متجهين نحو الأعلى.

تتراوح أبعاد جسم شوكيات الجلد عادة من 5 إلى 50 سم ، ولكن هناك أنواع لا يتجاوز طولها بضعة مليمترات ، بينما في البعض الآخر ، على العكس من ذلك ، يمكن أن يصل إلى مترين.

إن فئات شوكيات الجلد المعروفة لدينا غريبة جدًا ومختلفة تمامًا عن بعضها البعض ، ولكن على الرغم من التنوع الكبير في الأشكال ، إلا أنها تتميز بعدد من السمات المميزة لهذه الحيوانات فقط ، والتي تشير إلى كل من الأصل المشترك لهذه المجموعة بأكملها و مسار غريب لتطورها. في الواقع ، تمتلك شوكيات الجلد فقط نظام خزان جوفي خاص (ambulacral) ، يتكون من سلسلة من القنوات رقيقة الجدران مليئة بالسائل ، ولها مخطط بنية مشعة ، عادة ما تكون مضاعفات 5 ، وهيكل عظمي متطور للغاية ، على عكس الحيوانات اللافقارية الأخرى ، داخلي في الأصل.

يخدم نظام ambulacral في معظم أشكاله الحركة واللمس وفي زنابق البحر وبعض قنافذ البحر يؤدي وظيفة تنفسية. في الحالة الأكثر شيوعًا ، تتكون من قناة حلقية أ ، تحيط بالفتحة الشفوية من الداخل ، و 5 قنوات نصف قطرية (الشكل 1) ، تمتد من الحلقي وتنتهي بشكل أعمى أو بعملية حسية صغيرة.

أرز. 2.

القنوات الشعاعية ، التي تمر على طول الجانب الداخلي من الحزمة ، تعطي أزواجًا من الفروع الجانبية للساقين ، والتي تسمى الأرجل المتنقلة. الأرجل عبارة عن أنابيب رقيقة أسطوانية قابلة للتمدد ، وعادة ما تكون مزودة بكوب شفط في النهاية ، وغالبًا ما تكون بدونها. في قاعدة كل ساق توجد حويصلة رقيقة الجدران أو أمبولة. بين القنوات الشعاعية (والداخلية) من القناة الحلقية لنظام ambulacral ، تغادر أكياس رقيقة الجدران ، شديدة التمدد ، وكبيرة جدًا في كثير من الأحيان - أكياس البولي يوريثين ، التي تعمل كخزانات لسائل نظام ambulacral. يختلف عدد الحويصلات متعددة الأوجه اختلافًا كبيرًا ، وأحيانًا يوجد العديد منها حتى في مساحة بين الشعاع ، وفي أشكال أخرى قد تكون غائبة تمامًا. ترتبط قناة حجرية غير مقترنة بين الشعاع بالقناة الحلقية ، وقد سميت بهذا الاسم بسبب صلابة جدرانها التي تحتوي على رواسب كربونات الكالسيوم. في الطرف المقابل ، تتصل القناة الحجرية بلوحة ملقاة على سطح الحيوان في معظم الأشكال ، والتي تسمى صفيحة مادريبور أو مادريب أوريت. تتخللها ثقوب صغيرة - مسام تدخل من خلالها مياه البحر إلى نظام ambulacral. قد تخضع تفاصيل بنية ووظيفة نظام ambulacral لعدد من التغييرات في كل من الفئات المختلفة وداخل نفس الفئة ، والترتيب ، وحتى عائلة شوكيات الجلد. وهكذا ، في بعض الهولوثوريين ، يتم تقصير القنوات الشعاعية إلى حد كبير إلى حد جذوع قصيرة أو تختفي تمامًا. تحتوي بعض النجوم والنجوم الهشة والهولوثوريون على العديد من القنوات الحجرية والعديد من الصفائح المجنونة ، وفي معظم الهولوثريين ، تفقد القناة الحجرية الاتصال بالبيئة الخارجية وتتدلى ، جنبًا إلى جنب مع المجانين ، إلى تجويف الجسم. في نجم البحر والقنافذ وممثلين من نفس ترتيب النجوم الهشة ، تحتوي القناة الحلقية على ملاحق خاصة تشبه العنب ، تتكون من أنابيب بسيطة أو متفرعة. هذه هي أجساد Tiedemann ، والغرض منها غير محدد بالضبط. تخضع الأرجل المتحركة بشكل خاص لتغييرات كبيرة في الهيكل والوظيفة. على سبيل المثال ، في زنابق البحر ، تفتقر إلى أمبولات وأقراص شفط مدببة ، ولا تعمل أبدًا كأعضاء للحركة ، ولكنها تؤدي وظيفة حساسة وتنفسية. يتحول زوجان من الأرجل بالقرب من الفم إلى مجسات الفم التي تساعد في التقاط الطعام. في العديد من الهولوثوريين ، تحتوي نفس العينة على كل من أرجل المحرك المجهزة بمصاصة وأرجل خالية من المصاصين ، وتحولت إلى حليمات تؤدي بالفعل وظائف أخرى ، وفي ممثلي مجموعتين من الهولوثوريين ، يتم تقليل الساقين على الجسم بشكل عام وتختفي. اللوامس الفموية لهولوثوريان هي أرجل معدلة جزئيًا.

من بين قنافذ البحر ، هناك أيضًا أنواع ذات أرجل متحركة متنوعة جدًا في الشكل والوظيفة. جنبا إلى جنب مع الأرجل الحركية ، لديهم أرجل مخروطية الشكل ، وردية الشكل ، وعرقية ، والتي لديها بالفعل وظائف أخرى. على الرغم من هذا التغيير في الساقين ، فإن أهميتها الرئيسية في نجم البحر ومعظم الهولوثوريين والقنافذ هي حركة الحيوان على طول قاع البحار. في هذه الحالة ، يتم دفع سائل نظام ambulacral من الحلقة إلى القنوات الشعاعية ، حيث يدخل أمبولة الساقين على طول الفروع الجانبية. بسبب تقلص العضلات ، يتم تقطير السائل من الأمبولات في الساقين ، والتي تكون ممدودة بشكل كبير من هذا ، ونعال الساقين على اتصال مع الركيزة. من هذا التلامس ، تنقبض عضلات النعل (الماص) ، ويتم الضغط على الأخير ، وتتشكل مساحة مخلوعة بين النعل والركيزة ، والتي تحدد ارتباط الساق بالركيزة. إن تعلق الساقين بالركيزة بسبب ضغط الهواء والماء وعمل المخاط اللزج الذي تفرزه الخلايا الغدية للمصاص قوي لدرجة أنه عندما تحاول الحصول على الحيوان المرتبط ، تنكسر الساقين بدلاً من التأخر خلف الركيزة. يؤدي الانكماش اللاحق للأرجل المرفقة إلى شد جسم الحيوان بالكامل ، ويدخل السائل من الساق المتعاقد مرة أخرى إلى الأمبولة ، والتي يتم استرخاءها بحلول هذا الوقت. تنظم الصمامات الموجودة في الأمبولات امتلائها بالسائل.

سمة مميزة أخرى لشوكيات الجلد هي البنية الإشعاعية للجسم ، والتي عادة ما تكون من مضاعفات 5 ، والتي تنعكس في حقيقة أن أجسامهم مقسمة إلى 10 أجزاء (قطاعات). تسمى القطاعات التي توجد فيها الأرجل المتنقلة والقنوات الشعاعية للنظام ambulacral أو نصف القطر. تتناوب مع القطاعات بين الشعاع ، والتي تسمى interradii أو interambulacras. في فئات مختلفة من شوكيات الجلد ، يتم التعبير عن نصف القطر والأقطار بشكل مختلف. في بعض الحالات ، يتم دمجها مع الجسم الشائع للحيوان (الهولوثوريون وقنافذ البحر) ، وفي حالات أخرى ، يمكن تمديد نصف القطر بقوة ، وتشكيل أشعة متحركة أو ثابتة ، تسمى أحيانًا أذرع. في مثل هذه الحالات ، تكتسب الحيوانات شكلًا يشبه النجوم (نجوم ، نجوم هشة). في بعض الأحيان يمكن أن تتفرع الأشعة بطريقة شبيهة بالأشجار ، والتي يمكن ملاحظتها في تفرع النجوم الهشة ، أو الانقسام بشكل ريشي ، كما هو الحال في زنابق البحر. في الأشكال النجمية ، يمكن أن يختلف عدد الأشعة أيضًا من 5 إلى 16 وحتى حتى 50. أحيانًا ، من بين الأشكال المعتادة للأشعة الخمسة ، يمكن أن تظهر عينات من أربعة وستة أشعة.

ومن السمات المميزة أيضًا لنوع شوكيات الجلد ، جنبًا إلى جنب مع نظام ambulacral وخطة الجسم المشعة ، وجود هيكل عظمي كلسي مضمن في طبقة النسيج الضام للجلد. يتكون جلد شوكيات الجلد من طبقة واحدة من ظهارة غلافية ، وطبقة سميكة من الجلد ، ومرة ​​أخرى طبقة من الظهارة الهدبية ، والتي تحد من تجويف الجسم الثانوي ، أو اللولب. يتم تزويد الظهارة الخارجية في معظم الأشكال (باستثناء الهولوثوريين) بأهداب متباعدة بشكل غير متساو. يتسبب عمل هذه الأهداب في ظهور تيارات مائية على سطح جسم الحيوان ، وتذهب في اتجاهات معينة وتعمل على إمداد الجسم بالطعام والتنفس وتطهير الجسم من الأوساخ. يوجد في الظهارة الخارجية للجلد عدد كبير من الخلايا الغدية التي تفرز سرًا مخاطيًا أو لزجًا أو سامًا ، وفي بعض الأنواع توجد خلايا غدية يتسبب سرها في توهج الكائنات الحية. هناك أيضًا تراكمات من الخلايا الصبغية ، والتي تعطي لونًا رائعًا ومشرقًا لجلد شوكيات الجلد. يتكون الجلد ، الذي يكمن وراء الظهارة الخارجية ، من نسيج ضام يمكن تمييز ثلاث طبقات فيه. في الطبقة الداخلية السفلية ، توجد عضلات متطورة للغاية في الهولوثوريين ، حيث تشكل كيسًا عضليًا جلديًا ، وتقل بشكل كبير في زنابق البحر والقنافذ ومعظم النجوم الهشة بسبب تطور هيكل عظمي قوي فيها . في الطبقة الخارجية للجلد ، تحت الظهارة ، تتشكل العناصر الهيكلية ، وبالتالي ، في أصلها من طبقة الأديم المتوسط ​​، فإنها تتوافق مع عظام الفقاريات ، وليس قوقعة القواقع.

لبناء هيكلها العظمي ، تستخدم شوكيات الجلد كربونات الكالسيوم المذابة في مياه البحر. في الأصل ، الهيكل العظمي لجميع شوكيات الجلد داخلي ويظهر على شكل حبة صغيرة من كربونات الكالسيوم ، بالكاد مرئية تحت المجهر ، داخل خلايا النسيج الضام. تنمو هذه الحبوب ، وتكتسب شكلًا ثلاثي الحزمة ، وتسقط من الخلية التي أدت إلى ظهورها وتصبح جسمًا كلسيًا بين الخلايا. مع مزيد من التطوير ، تبدأ أشعة الجسم الجيري في التفرع ، وتتصل الفروع المجاورة ببعضها البعض ، وتغلق الثقوب وتشكل صفائح مثقبة صغيرة. يتم الحصول على صفائح الهيكل العظمي الأكبر حجمًا عن طريق دمج العديد من الصفائح الصغيرة عند حوافها ، بحيث يكون لها دائمًا نسيج إسفنجي. شكل العناصر الهيكلية الناتجة محدد وموروث. يعتمد ذلك على الدور الذي تلعبه العناصر الهيكلية في الجسم. على الرغم من أن شكل العناصر الهيكلية لشوكيات الجلد متنوع للغاية ، إلا أنها تشترك جميعًا في الخصائص البصرية والبلورية لبلورة سبار كلسية واحدة. لذلك ، مثل الأخير ، كل عنصر هيكلي من شوكيات الجلد له انكسار. ومع ذلك ، فإن العناصر الهيكلية لشوكيات الجلد ليست مجرد بلورات كلسية ، لأن جاذبيتها النوعية ومعامل انكسارها أقل من تلك الموجودة في البلورات الجيرية. هذه هي البلورات الحيوية التي تنشأ في بلازما الخلايا بشكل رئيسي من الكالسيت مع إضافة طفيفة من المادة العضوية. لذلك ، فهي لا تقتصر على مستويات البلورة ، ولكن يتم تحديد شكلها من خلال نشاط البلازما التعليمية داخل الخلايا. يمكن أن يتطور الهيكل العظمي الكلسي لشوكيات الجلد بشكل سيئ ويتكون من صفائح فردية صغيرة جدًا من أشكال متنوعة للغاية ، والتي نلاحظها في جميع الهولوثوريين تقريبًا وفي الأرجل المتنقلة لقنافذ البحر ، أو تصل إلى تطور قوي (جميع فئات شوكيات الجلد الأخرى). في الحالة الأخيرة ، تتكون من لوحات ذات علامات جيدة ، والتي يمكن تثبيتها بلا حراك مع بعضها البعض في شكل غلاف كثيف ، أو تشكيل شبكة فضفاضة أو كثيفة إلى حد ما ، أو الاتصال ببعضها البعض مثل الفقرات. غالبًا ما تحمل صفائح الهيكل العظمي على سطحها مجموعة متنوعة من الإبر أو الدرنات أو الحبيبات الصغيرة أو أعضاء الإمساك الخاصة - الرُجَيلات.

كان امتلاك مثل هذا الهيكل العظمي بجميع أنواع النواتج بمثابة أساس لتسمية هذه الحيوانات "شوكيات الجلد" ، على الرغم من عدم وجود إبر لدى جميع الممثلين من هذا النوع.

من بين عناصر الهيكل العظمي ، ربما تكون أكثرها بروزًا هي أعضاء الإمساك - الرُجَيلات. توجد في نجم البحر والقنافذ ، وأحيانًا بأعداد كبيرة جدًا وهي إبر معدلة. غالبًا ما تصل الرُجَيلات إلى مثل هذا التعقيد بحيث يصعب تخيل أصلها من أكثر إبرة عادية للوحة الهيكل العظمي. لذلك ، في نجم البحر ، جنبًا إلى جنب مع أبسط الباديلاريا ، يجلس مباشرة على جسم حيوان ويمثل إبرتين مائلتين تجاه بعضهما البعض ، أو اثنتين (ذوات الصدفتين) أو عدة صمامات ، غالبًا ما يتم ترتيبها في صف (مشط الرُجَيلات) ، هناك pedicellaria مع صمامات أكثر استطالة وقابلية للحركة (الشكل 3) ، ومجهزة بأسنان ونمو وتجلس على قاعدة خاصة. غالبًا ما تشكل هذه الرُجَيلات خصلات أو نتوءات حول العمود الفقري ويمكن ربطها بجسم الحيوان برقبة أو قضيب ناعم. إنها متحركة للغاية ومجهزة بالعضلات التي تغلق وتفتح الصمامات. تتمثل الوظيفة الرئيسية لمثل هذه الرُجَيلات في تنظيف الجلد من الجزيئات الغريبة ، وحماية الأجزاء اللينة من النجوم من التلف الذي تسببه الحيوانات الصغيرة المختلفة. غالبًا ما تعمل الرُجَيلات أيضًا على التقاط الفريسة ، ولكن في بعض الأحيان تُستخدم كأعضاء للهجوم أو الدفاع ، ثم يتم تجهيزها بغدة سامة. تم العثور على pedicellaria السامة في قنافذ البحر مع أنواع أخرى من pedicellaria ، والتي تلقت مزيدًا من التطوير والتعقيد في تنظيمها مقارنةً بنجم البحر pedicellaria.

غالبًا ما يكون للصفائح الهيكلية لشوكيات الجلد ترتيب مشع. يتجلى الهيكل المشع في شوكيات الجلد ليس فقط في الأشكال الخارجية أو في وضع الصفائح الهيكلية ، ولكن أيضًا في ترتيب الأعضاء الداخلية. وبالتالي ، فإن الجهازين العصبي والدوري لشوكيات الجلد ، مثل نظام ambulacral الذي تمت مناقشته أعلاه ، يتم بناؤه وفقًا للنوع المشع ولهما ترتيب مماثل.

يعتبر الجهاز العصبي لشوكيات الجلد بدائيًا إلى حد ما ، ويتألف من ثلاثة أقسام ، قسمان منها ، يسمى الجهازان فوق العصب والقمي ، يغلب عليهما الحركة. يتم تطويرها بشكل مختلف جدًا وفي بعض الأحيان بشكل ضعيف جدًا في فئات مختلفة من نوع معين من الحيوانات ، في حين أن القسم الثالث الحساس (الجهاز الخارجي العصبي) ثابت جدًا ومتطور جيدًا في جميع شوكيات الجلد. جميع الأجزاء الثلاثة للجهاز العصبي مترابطة بشكل وثيق ، لأنه مع مثل هذا التوزيع للوظائف ، بدون هذا الاتصال ، لن يكون من الممكن نقل التهيج الملحوظ من الخارج إلى العضلات والغدد والأعضاء الأخرى. يتكون كل جزء من الأجزاء المحددة في الجهاز العصبي من حلقة عصبية وجذوع عصبية نصف قطرية ممتدة منه ، وعددها يتوافق مع عدد المركبات المتنقلة (الشكل 4).

أرز. أربعة.

تتكون الحلقة والجذوع العصبية من خلايا عصبية وألياف عصبية وهي مراكز عصبية تدرك وتدير المنبهات. الأكثر سطحية على الجانب الفموي للحيوان هو الجزء الحساس (ectoneural) من الجهاز العصبي ، والذي يقع في زنابق البحر والنجوم مباشرة في الظهارة الخارجية للأخاديد ambulacral ، وفي السربنتين ، قنافذ البحر والهولوثوريين - في القنوات فوق الجافية التي تتكون من غمر جدران الأخاديد المتنقلة للداخل وإغلاقها في أنابيب. تحيط الحلقة العصبية للجهاز الخارجي بالبلعوم أو المريء ، وتصل الجذوع الشعاعية في معظم الأشكال إلى نهاية ambulacra ، وتكرر التفرع المعقد للأشعة وترسل الفروع إلى أعضاء مختلفة. أعمق من هذا النظام ويفصله فقط عن طريق طبقة رقيقة من النسيج الضام هو القسم الحركي الثاني من الجهاز العصبي - الجهاز العصبي. في Holothurians ، يكون الجهازان الخارجي والنفسي متجاورين بشكل وثيق مع بعضهما البعض لدرجة أنهما لم يتم تمييزهما لفترة طويلة. يتطور هذا الجزء من الجهاز العصبي بشكل ملحوظ في زنابق البحر والنجوم الهشة بسبب زيادة حركة الأشعة ، وفي النجوم الهشة تشكل الأعصاب الشعاعية ثخانات عقدية ترسل الأعصاب إلى عضلات فقرات الأشعة. يقع القسم الثالث - الجهاز العصبي القمي - على عمق أعمق من القسم السابق ، على الجانب المقابل للقسم الفموي ، وهو مرتبط بظهارة تجويف الجسم. هذا النظام الحركي غائب في الهولوثوريين ، ضعيف التطور في نجم البحر ، والقنافذ ، والنجوم الهشة ، وفقط في زنابق البحر تلقى تطورًا كافيًا. في crinoids ، يتحكم في حركة الأشعة وأجزائها وله بنية معقدة.

من بين شوكيات الجلد الحديثة ، فقط الزنابق المطاردة ترتبط بشكل ثابت بالركيزة ، بينما تتحرك جميع الحيوانات الأخرى بحرية. عادة ، تزحف شوكيات الجلد على طول الأرض على طول الأسطح الأفقية والرأسية ، وغالبًا ما تختبئ في الأرض ، وهناك أنواع قليلة فقط من الهولوثوريين تعيش أسلوب حياة سطح البحر ويمكن العثور عليها في عمود الماء. ينتشر الاختراق في التربة على نطاق واسع في جميع مجموعات شوكيات الجلد ، باستثناء الزنابق ، حيث يجب أن تكون الأخاديد المتنقلة نظيفة دائمًا بسبب طريقة التغذية الخاصة. تحفر معظم الأشكال في الأرض إلى عمق ضحل ، تاركة جزءًا من الجسم أو جزء من الأشعة فوق الأرض. يرتبط الحفر في الأرض في العديد من شوكيات الجلد بالتغذية. تبتلع هذه الحيوانات التربة بشكل عشوائي ، ويحدث التقاط التربة بالمغذيات الموجودة فيها ميكانيكيًا جنبًا إلى جنب مع الحركة الانتقالية للحيوان إلى الأمام في التربة. تم العثور على الخنافس الأرضية بين العديد من الهولوثوريين وقنافذ البحر وبعض النجوم. تتغذى معظم شوكيات الجلد على طعام الحيوانات ، لكن بعضها يتغذى حصريًا على الطحالب الساحلية أو حتى بقايا النباتات الأرضية.

فيما يتعلق بأصل شوكيات الجلد وعلاقات النشوء والتطور ضمن هذا النوع ، لا يزال هناك العديد من التخمينات والفرضيات فقط. هذا يرجع إلى حد ما إلى حقيقة أن ظهور شوكيات الجلد يعود إلى العصور القديمة ، لأنه في نهاية العصر الكمبري وبداية العصر السيلوري ، منذ أكثر من 500 مليون سنة ، كان هناك بالفعل ممثلون لجميع فئات شوكيات الجلد المعروفة لنا ، باستثناء الهولوثوريين ، والتي تم العثور على بقايا موثوقة فقط من الكربون. من المفترض أن شوكيات الجلد نشأت في عصر ما قبل الكمبري وربما كان أقدمها هيكلًا عظميًا متخلفًا ، مما لم يساهم في الحفاظ عليها في الحالة الأحفورية. استنادًا إلى بيانات علم الأجنة وعلم التشريح المقارن وعلم الأحافير ، يُعتقد أن أسلاف شوكيات الجلد كان لديهم بشكل واضح جسم مستطيل متماثل ثنائي الجانب ومجهز بخمسة أزواج من اللوامس وأمعاء أنبوبي وثلاثة أزواج من الجوف. كان فمهم في مقدمة الجسم ، وفتحة الشرج في الخلف.

قادت هذه الحيوانات أسلوب حياة قاعي ، مما أدى بها إلى بعض عدم التناسق في الهيكل. كان الأقرب إلى مثل هذا الجد ممثلين عن الفئات البدائية من النوع الفرعي Pelmatozoan - heterosteles و cystids ، حيث تم بالفعل تحديد الانتقال من التماثل الثنائي إلى التماثل الشعاعي. تسبب التعلق بالركيزة من خلال الجانب الأيمن من الطرف الأمامي لجسم الحيوان ، والذي حدث في ممثلين عن هذا النوع الفرعي ، في تحول الفم إلى اليسار والأعلى ، والشرج إلى اليمين ، واكتساب خطة الجسم المشعة. وهكذا ، تطور تطور pelmatosa في اتجاه تطور التناظر الشعاعي ، وفي الممثلين الأعلى لهذا النوع الفرعي ، عدد من crinoids ، حيث لوحظ زيادة في عدد القنوات الحجرية ، وهو يغطي تقريبًا تنظيمهم بالكامل باستثناء الأمعاء وطريقة خروج الأخاديد المقربة من الفم.

لا يوجد إجماع فيما يتعلق بأصل النوع الفرعي إليوثيروزوا. ومع ذلك ، يعتقد معظم علماء الحيوان أنهم ينحدرون من pelmatozoa ، لأن تنظيم الأخير له العديد من الميزات التي يمكن من خلالها استنتاج بنية الأول. استمر تطور النوع الفرعي إليوثروز ​​في اتجاه استعادة التناظر الثنائي بسبب ضمور الساق ، مع الانتقال إلى نمط حياة متنقل وتناول الطعام النشط.

يسبب الجدل ومسألة أصل وعلاقة فئات هذا النوع الفرعي. من المحتمل أن الفئات المختلفة من إليوثيروزوا ليس لها سلف مشترك ، ولكنها نشأت من مجموعات مختلفة من البيلماتوزوا. من بين Eleutherozoa ، نجم البحر والنجوم الهشة هي الأقرب إلى بعضها البعض. الأول معروف من العصر الكمبري ، والآخر من العصر السيلوري. من بين جميع فئات البيلماتوزوان ، فإن الأقرب إلى النجوم والأفيورا هي الإيدريواستيرويد من حيث بنية عرباتهم المتنقلة. لذلك ، بناءً على بيانات التشريح المقارن وعلم الأجنة ، يُفترض أن النجوم والنجوم الهشة ، كجذوعين متقاربين ومتوازيين جزئيًا ، منفصلة عن الإيدريواستيرويد المبكر الكمبري. من بين نجم البحر الحديث ، تعتبر أكثرها بدائية نجوم صفيحة بوضوح (Phanerozonia). لم يتم بعد توضيح أي من انفصال النجوم الهشة الحديثة الأكثر بدائية ، لكن يعتقد الكثيرون أن انفصال النجوم الهشة المتفرعة (Euryale) هو الأكثر بدائية.

أما بالنسبة لفئة قنافذ البحر ، فقد عُرف ممثلوها الأوائل منذ العصر السيلوري المبكر ، مثل وجود مجموعة محورية من الأعضاء والحبل الجنسي تجعلهم قريبين جدًا من النجوم والنجوم الهشة. يتضح تشابهها مع النجوم الهشة من خلال مورفولوجيا اليرقات وبعض الخصائص البيوكيميائية. لذلك ، من الممكن تمامًا أن تكون القنافذ قد تطورت من أشكال قريبة من الأديريواستيرويد المبكر. ومع ذلك ، يعتقد بعض علماء الحيوان ، ولا سيما مورتنسن ، أن لديهم أصلًا دينيتيًا (مزدوجًا). ترتبط أقدم القنافذ من عائلة Bothriocidaridae بـ Cystidia ، وترتبط بقية القنافذ بـ Edrioasteroids. ضمن القنافذ الحديثةالأكثر بدائية يعتبر انفصال القنافذ المرنة (Lepidocentroida) ، التي ماتت معظم أشكالها.

يقف Holothurians بعيدًا إلى حد ما عن شوكيات الجلد الأخرى ، لكن وجود عدد من السمات البدائية فيها ، على سبيل المثال ، بنية الجهاز التناسلي ، يشير إلى أصلها القديم وتشابهها مع Cystidae. بسبب التطور الضعيف للهيكل العظمي ، فإن تاريخ الحفريات لهولوثوريين غير معروف تقريبًا. يتفق العديد من المؤلفين فقط على أن الهولوثوريين ينتمون إلى النوع الفرعي إليوثيروزوا ، لكنهم حدثوا بشكل مستقل عن الفئات الأخرى من هذا النوع الفرعي. يعتبر انفصال الهولوثوريين بمخالب تشبه الأشجار (Dendrochirota) أكثر بدائية.